平滑筋の収縮と弛緩


 平滑筋は主に血管や消化管などの収縮を担っている筋組織で,骨格筋とは別のメカニズムで収縮と弛緩を行います。今回は,平滑筋の筋線維がどのように収縮するかについて,その構造やメカニズムを中心に学習しましょう。

平滑筋細胞の構造

 平滑筋細胞は複数で網目状に連結してネットワークを形成しています。隣り合う平滑筋細胞はギャップ結合と呼ばれる特殊な結合で結ばれています(図1上)。ギャップ結合は電気抵抗が低く,活動電位(興奮)が伝わりやすい構造をしているため,活動電位の経路となっています。ギャップ結合は骨格筋にはなく,心筋と平滑筋に特有の構造です。

 平滑筋細胞にも太いフィラメントと細いフィラメントが存在します。しかし,それぞれが不規則に配列しているため,骨格筋や心筋のような横紋はみとめられません。フィラメントはデンスボディという構造でつなぎとめられています(図1下)。


 平滑筋には骨格筋や心筋のように横行小管(T管)はありません。また,細いフィラメント上にあるトロポニンも存在しません。カルシウムイオン(Ca2+)を放出する筋小胞体は存在します。

平滑筋の収縮・弛緩メカニズム

 平滑筋は細胞膜の脱分極や機械的な刺激によって,細胞膜のカルシウムイオン(Ca2+)チャネルが開き,Ca2+が細胞外から細胞質内に流れ込みます。流れ込んだCa2+が引き金となって,筋小胞体からCa2+が放出されます。この現象をCa2+誘発性Ca2+遊離と呼びます。

 また,交感神経系によるα受容体刺激や副交感神経系(迷走神経)によるムスカリン受容体刺激によって,ホスホリパーゼCが活性化します。ホスホリパーゼC活性化でIP3が産生されることによって,筋小胞体からCa2+放出が起こります。このような反応をIP3誘発性Ca2+遊離と呼びます。

 このように放出されたCa2+はカルモジュリンと結合して,ミオシン軽鎖キナーゼ(酵素)を活性化させて,ミオシン軽鎖のリン酸化を促します。ミオシン軽鎖がリン酸化すると,アクチンとミオシンの相互作用により筋収縮が起こります(図2)。


 筋収縮を終えると,ミオシン軽鎖ホスファターゼの活性化によって,ミオシン系軽鎖の脱リン酸化が促されます。ミオシン軽鎖が脱リン酸化すると筋が弛緩します(図2)。


まとめ

 平滑筋は骨格筋や心筋とは違い横紋筋ではありません。そのため,筋収縮速度が遅く,ゆっくりと収縮します。一方で,心筋と同じように,細胞どうしがギャップ結合という特集な結合で結ばれています。ギャップ結合は骨格筋にはみられない構造です。筋収縮や弛緩のメカニズムもカルシウムイオン(Ca2+)を活用するところは骨格筋と同じですが,活用の仕方や収縮や弛緩にいたる反応は全く違います。

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